Determinantes ecológicos de processos macro e microevolutivos em regiões complexas
Bioacústica, Complexidade Topográfica, Divergência Genética, Especiação, Genética da Paisagem, Heterogeneidade Climática, Isolamento, Macroecologia, Macroevolução, Montanhas
As áreas de montanha do mundo cobrem menos de 15% da superfície terrestre; no entanto, elas concentram cerca de 90% dos hotspots de diversidade de espécies e 40% dos hotspots de endemismo. As evidências sugerem que fatores como a complexidade topográfica, a heterogeneidade climática e sua dinâmica histórica nas montanhas podem desempenhar um papel importante na evolução e manutenção de suas ricas biotas. Nesta tese, pretendi avaliar o papel de tais fatores tanto em escala macro (ou seja, nos padrões globais de especiação) quanto em escalas microevolutivas (ou seja, intraespecíficas de divergência genética e de traits) usando anfíbios como sistema de estudo. No primeiro capítulo, contrastei as taxas de especiação entre regiões de alta e baixa complexidade topográfica. Para este fim, usei uma filogenia quase completa de anfíbios contendo 7238 espécies (>90% da diversidade existente) para rodar uma Análise Bayesiana de Misturas Macroevolutivas (BAMM) que permite estimar as taxas de especiação. Posteriormente, projetei na geografia essa informação usando os mapas de distribuição disponíveis, para explorar padrões geográficos de especiação em anfíbios e avaliei sua associação com terrenos complexos, estimando um índice global de complexidade topográfica. Encontrei que, globalmente, as taxas de especiação são mais rápidas em regiões de alta complexidade topográfica independentemente da latitude. Desconstruí esse padrão repetindo as análises nas regiões Zoogeográficas de Wallace - levando em consideração as histórias evolutivas regionais independentes - e encontrei a mesma tendência em oito dos 11 reinos zoogeográficos. No segundo capítulo, avalio o papel relativo de diferentes componentes da paisagem na promoção da diversificação da linhagem na complexa topografia da América Central Ístmica (ACI: Costa Rica e Panamá), uma região geologicamente jovem, mas altamente biodiversa. Aqui usei DNA mitocondrial para estimar a divergência genética dentro de 11 espécies de anfíbios (9 anuros e 2 salamandras) com diferentes atributos ecológicos que ocorrem conjuntamente na região. Então, utilizei análises de Matriz Múltipla de Regressão com Randomização e Modelagem de Dissimilaridade Generalizada para quantificar o papel relativo do isolamento por distância, ambiente e resistência (topografia e adequação) na modelagem de padrões geográficos de estrutura genética dentro de cada espécie. Encontrei respostas idiossincráticas que podem refletir aspectos específicos de suas histórias de vida e poderiam dar uma visão sobre o papel da ACI como motor da especiação. No terceiro capítulo, testei se as barreiras climáticas e topográficas podem influenciar a variação dos sinais acústicos de duas espécies de sapos do gênero Diasporus. Este é um traço comportamental importante que possui características particulares que permitem o reconhecimento intra-específico e podem desempenhar um papel importante como mecanismo de isolamento reprodutivo. Para este capítulo, gravei vocalizações de anúncio de 170 machos de duas espécies de sapos do gênero Diasporus distribuídos na Costa Rica. Eu realizei gravações em 21 locais em todo o país, desde o nível do mar até 2800 metros de altitude. Com essa informação realizei análises bioacústicas para documentar a variação geográfica e análises correlativas de matrizes múltiplas para testar se a distância geográfica, as barreiras físicas ou climaticas entre populações, ou adaptação às condições locais podem moldar tais padrões. Para esse fim, eu incorporei análises espaciais (modelos de nicho, estimativas de rugosidade do terreno e teoria dos circuitos) para estimar níveis de isolamento das populações e ajustar um modelo de dissimilaridade generalizada para abordar esta questão. Nas duas espécies, encontrei altos níveis de variação acústica, assim como de isolamento entre populações, gerado pelos fatores testados. No entanto, somente as barreiras topográficas explicaram significativamente a variação acústica em D. diastema. Entretanto, a dissimilaridade climática e distância geográfica só possui associação marginal com os padrões de variação acústica encontrados. Em conclusão, consideramos forças que operam em uma escala local e de forma independente (por exemplo a seleção sexual, o deslocamento de caracteres ou mesmo deriva genética) poderiam então ser mais determinantes na evolução desses sinais nas espécies de estudo.